造礁珊瑚

　　我們總是以為所有的珊瑚死亡了以后都可以成為珊瑚礁，其實并不是這樣子的。一般來說，珊瑚可不可以造礁也是分成兩類的。而像我們今天所要介紹的這款珊瑚就是可以造礁的。從它的外觀上來看，這種珊瑚的體型是比較小巧的，而且它的外壁很厚實，它也是經常習慣生活在深層的海水中的，因為深層海水接受的太陽光照時間比較短，所以它所生活的環境又是比較冷的。

　　造礁珊瑚，又名造礁石珊瑚，是現時礁石所構成的珊瑚品種，一般生長于淺海床的透光區(或透光帶)。造礁珊瑚的種類有七十多屬，雖然僅占所有珊瑚總數的小部分，但卻有著最廣大的地理分布。造礁珊瑚主要分布于溫暖、透明度高、貧營養的熱帶淺水海域，在全球相應地可劃分為兩個動物區系，即大西洋—加勒比海區系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區系(Indo-Pacific fauna)。
 

　　造礁珊瑚簡介

　　并不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般來說珊瑚分為造礁珊瑚與非造礁珊瑚兩大類。非造礁珊瑚一般多是單體，少數為小型的塊狀或枝狀復體，根據對現代珊瑚的研究，這類珊瑚適應性強，特別是單體在低溫和各種深度的環境中均能生存。珊瑚蟲的內外胚層之間沒有蟲黃澡共生，不同的種屬都有一定的分布范圍。在古生代的許多單體珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有許多是四射珊瑚，如石炭紀的杯軸珊瑚屬的種類，從它們的結構分析看，個體小，隔壁肥厚，屬于深海低溫環境中的種類。它們在珊瑚的數量中占的數量并不多，更多的是造礁珊瑚。

　　造礁珊瑚生活的范圍窄，需要的環境也比較嚴格，水的溫度在攝氏20─30度，深度不超過100米，鹽度在3.5%，水體要潔凈，不能有污濁的泥沙，透光性強。在20米，攝氏25度，這樣的環境里珊瑚蟲發育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和橫板珊瑚以及新生代和現代海洋中的珊瑚許多群體珊瑚。在這類珊瑚之中都有與珊瑚共生的單細胞的蟲黃藻，據研究這種藻類有助于促進珊瑚蟲的新陳代謝和生長發育。對珊瑚分泌鈣質骨骼和促使骨骼架的快速生長。據測算造礁珊瑚每年生長10─26厘米，深海非造礁珊瑚每年生長1厘米。于其它生物在古生代以來的各個地質時期下形成大的礁體。
 

　　造礁珊瑚分布

　　造礁珊瑚主要分布于溫暖、透明度高、貧營養的熱帶淺水海域，在全球相應地可劃分為兩個動物區系，即大西洋—加勒比海區系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區系(Indo-Pacific fauna)。雖然這兩大區系的自然環境條件相差不多，但物種多樣性卻有很大差別，前者僅有20屬65個種，而后者卻有80屬500余種。中國南海屬印度—太平洋區系，約占區系物種總數的1/3左右，物種資源豐富，可利用潛力巨大。但目前正面臨全球溫度升高，環境污染等自然條件的威脅。

　　八放珊瑚的生活環境比較廣泛，熱帶、亞熱帶，甚至寒帶均可生存，在淺海、深海，以及各種基質的海底，如沙質、巖石底部都可以發現它們。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆積，許多種類是單體式的群體，例如海鰓(Pennatula);一些種類還具有營養體與生殖體的分化形成二態;它們體內不是都有藻類的共生，對生活環境的選擇要求不嚴。造礁珊瑚則不同，由于它們在海洋中大面積的生長繁殖，骨骼的堆積以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚島，但珊瑚的生長發育要求很嚴格的生態條件，并不是所有的海域都能形成珊瑚島的。首先，溫度是影響造礁珊瑚生長的限制性因素，只有海水的年平均溫度不低于20℃，珊瑚蟲才能造礁，其最宜的溫度范圍是22～28℃，所以珊瑚礁與珊瑚島都分布在熱帶及亞熱帶海域，集中在地球的南北回歸線(23.5°)以內，很少超過2～3°，即分布在印度洋和太平洋海域內。

　　我國南海的西沙群島、南沙群島、中沙群島等均為珊瑚所形成的島嶼。海南島的南海岸也分布有大面積的造礁珊瑚;其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在淺海區，大陸架及海島的四周，其垂直分布限制在60m之內，在30m左右深度處生長最好。因為淺海區是日光的穿透層，有利于珊瑚體內共生藻類的光合作用，淺海區由于潮汐作用及風浪、海水的震動為珊瑚提供了豐富的食物源及充足的氧氣，并易于移走代謝產物;另外，造礁珊瑚要求生活在較清潔的海水中，如果過多的陸源物質污染海水，便會抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的進行，就是說它們要求生活在標準鹽度范圍的海水中，即每升海水含35g的鹽，而受污染的海水內的陸源物質也會降低海水的鹽度，所以靠近河口的海域是不會有造礁珊瑚分布的;再者一些具有鈣質骨骼的動植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生態條件。造礁珊瑚為這些動植物，例如軟體動物、棘皮動物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻類提供了生存的環境，而這些動植物所形成的鈣質骨骼又與珊瑚骨骼礁結在一起共同構成了珊瑚礁或珊瑚島，其中特別是藻類起著重要的聯結粘合作用。另一個重要的生態因素，就是幾乎所有的造礁珊瑚胃層的細胞內都共生有藻類，例如動物黃藻(Zooxanthellae)、動物綠藻(Zoochlorellae)等。其密度之大使造礁珊瑚體內蛋白氮含量的50%來自這些藻類，以致使珊瑚蟲表現出共生藻類的黃褐色、綠色等。這種共生關系對雙方都是重要的，珊瑚蟲為共生藻類提供了良好的生活環境及安全保護，并由珊瑚體內獲得藻類生長發育所需要的碳、氮、硫等物質;而共生藻類對珊瑚也是不可缺少的。

　　從實驗中可以看出：將共生有藻類的珊瑚蟲飼養在光照條件下，即使食物不充足，或甚至不喂食，珊瑚蟲也能生存很長時間，但如殺死體內共生的藻類，不喂食物珊瑚蟲則很快死去。又如將含有共生藻類的珊瑚蟲飼養在完全黑暗的條件下，同樣喂食，但由于共生的藻類在黑暗中不能進行光合作用，珊瑚蟲雖能生存，但生長緩慢，其組織表現出萎縮狀態。有人還用14C標記共生的藻類，結果發現光合作用的產物進入到珊瑚的組織細胞內，總之這些實驗說明共生藻類為珊瑚蟲提供了營養。藻類在珊瑚體內固定了大量的碳、氮、并合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再輸送給珊瑚。其次動物黃藻等也移走了珊瑚蟲代謝的產物。實驗證明有共生藻類的珊瑚蟲，比沒有共生藻類的珊瑚蟲，或雖有共生藻類但飼養在黑暗條件下的珊瑚蟲其骨骼的積累要快10倍以上，這是由于藻類的光合作用可以移走珊瑚體內過多的CO，從而加速了碳酸鈣的積累的結果。由此可見共生的藻類是珊瑚造礁所不可缺少的生態條件之一。珊瑚礁或珊瑚島是珊瑚蟲遺骸經過地質年代的作用積累形成的。地球上的珊瑚礁根據它們的形態及形成可以分成三種類型。裙礁(fringing reef)是離岸最近的礁，直接由海岸向海內延伸，圍繞海濱或島嶼，退潮時可以露出海面，形成一個礁平臺，或稱為礁坪。我國海南島南海岸，西沙群島中島嶼的沿岸都有這種裙礁;堡礁(Barrier reef)靠岸較遠，礁坪與大陸海岸或海島已被礁湖(lagoon)所隔離，著名的澳大利亞大堡礁，沿其東北海岸延伸出2000多公里、寬約50公里，構成了地球上最大的大堡礁;環礁(atoll)孤立于開闊的海洋中，在沉沒于海水中的火山頂周圍，它環繞著中央的礁湖，呈環形或馬蹄形生長延伸，部分礁坪可以露出水面形成一個或幾個小島，稱為補釘礁。在印度洋和太平洋海域就有300多個這種環礁。以上的三種珊瑚礁在剖面上觀察，表現了相似的分區即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直于陸地沿岸的許多溝谷，這些溝谷可以有效地接受與分散海浪與潮汐所釋放出的能量。斜坡的頂端，或剛剛露出水面的部分稱為礁頂，礁頂之后即為礁坪，岸礁的礁坪連接著海岸大陸，堡礁及環礁的礁頂則靠近瀉湖。
 

　　造礁珊瑚親緣分析

　　親緣關系

　　造礁珊瑚是ㄧ支相當古老的花蟲動物，化石的資料顯示現的造礁珊瑚出現的年代約在兩億五千萬年前的三疊紀。過去造礁珊瑚的分類由科到種的界定，主要以石灰質骨骼的特征為依據。科學家以粒線體DNA序列重建造礁珊瑚的分子親緣關系，發現與骨骼形態所歸類出的親緣關系有沖突。

　　分子的親緣關系顯示“二系群“(Two-clade hypothesis)，分別為““粗狀系群“(robust clade)與“復雜系群“(complex clade)，而這樣的分歧可能早發生在三億年之前(Chen et al. 2002)。當檢驗復雜系群中的科與屬間的關系時，更發現在太平洋與加勒比海同屬不同種的造礁珊瑚其實為不同起源，反而與個別海域之內的同科不同屬的親緣關系較近。

　　相似的骨骼形態很可能是多次的趨同演化造成(Fukami et al. 2004)。 這樣的結果挑戰傳統造礁珊瑚的分類方式，顯示全面檢討造礁珊瑚分類的必要性?？茖W家正和美、日、菲等國家的珊瑚學者合作進行全面修正印度太平洋的造礁珊瑚的系統分類。

　　親緣形成

　　每年的春末到夏初造礁珊瑚在月圓前后的夜晚進行同步產卵，同屬不同種的造礁珊瑚在同ㄧ個夜晚相近的時間將精卵苞排放到水中。同種不同群體的珊瑚所排放出的精卵在水體中授精后發育成浮浪幼生。而不同種珊瑚的精子和卵水體亦有可能混合，被許多珊瑚研究學者認為是提供珊瑚種間雜交的機會。

　　雖然，野外實質雜交過程與雜交體未曾被證實，實驗室的雜交實驗顯示在某些珊瑚間會有不同程度的雜交機會，具有無性生殖能力的珊瑚群體被認為可能保留雜交體的存活。而且分子演化呈現高度變異，親緣分析的結果則呈現珊瑚種間的界限是模糊。

　　因此，網狀演化(reticulate evolution)被認為是造礁珊瑚的主要演化動力。然而，其他演化機制如祖先多型不完全揀選(incomplete lineage sorting of shared ancestral polymorphism)與深層共祖效應(deep divergence)也可以解釋我們所觀察到珊瑚的分子演化與親緣關系。

　　科學家實驗室利用澎湖的四種軸孔珊瑚，透過野外雜交實驗、染色體、與分子族群遺傳研究的方法探知珊瑚種化的可能機制。

　　花蟲動物粒線體基因組為典型的環型結構(水螅動物為直鏈型)，被公認為后生動物的祖先。花蟲動物的粒線體具有與其他后生動物相類似的蛋白質基因與核糖體基因，但只有1或2組的tRNA。最為特別的是在花蟲動物的粒線體基因組中存在著介入子，一則為包裹著許多基因的ND5 intron，另ㄧ則為插入COI基因的intron。這與其他后生動物的粒線體非常不同?？茖W家利用Long PCR與primer walking的方法，定序造礁珊瑚與擬珊瑚?？牧＞€體基因體序列，除了用以探討基因結構、基因體簡約性與intron的演化之外，DNA序列可進ㄧ步提供親緣分析與種化研究的資訊來源。
 

　　造礁珊瑚生長影響因素

　　溫度

　　造礁珊瑚最適生長溫度為年平均水溫25℃左右。水溫過低或過高都會引起生長緩慢，甚至死亡。如石珊瑚在16—17℃時就停止攝食，13℃時則將全部死亡;濱珊瑚能適應16—36℃的水溫，最適溫度為26—31℃。造礁珊瑚的密度、生長率和鈣化率與主要環境指標間的對比顯示，珊瑚生長、骨骼密度的變化和海溫的年變化曲線很相似，而且隨年代變化珊瑚骨骼密度具有增加趨勢，這種變化趨勢與全球升溫變化特征一致，在很大程度上反映了表層海溫對造礁珊瑚生長具有決定性意義。據聶寶符等人的研究，造礁珊瑚生長率與SST相關系數在0.77-0.89之間。同時低溫還能影響珊瑚的繁殖能力。

　　光照

　　光照是決定造礁珊瑚生長快慢的主要因素之一。光照至少可通過兩種機制影響造礁珊瑚的生長，一是光照有利于造礁珊瑚共生蟲黃藻的光合作用，促進造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸鈣，從而加速造礁珊瑚的鈣化與生長。二是光照可增加造礁珊瑚周圍溶液的過飽和度，從而加速了碳酸鈣晶體的生長。白天珊瑚骨骼和晶體生長得比夜里快，可以說明光照的作用。光照強度是垂直分布限制因子，造礁珊瑚適合的生存深度為25m以內，超過25m則生長率隨水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限為70m。超過下限雖有珊瑚生長，卻無造礁能力。氣象因素(云、降雨等)也會引起濱珊瑚所需光照量的變化，對濱珊瑚生長造成影響。也有學者認為，日光輻射也是引起珊瑚白化的原因之一。

　　CO2濃度

　　適宜的CO2濃度是造礁珊瑚生長所必須的。CO2形成珊瑚礁的化學成分之一，蟲黃藻通過光合作用消耗CO2使鈣離子與碳酸氫根離子生成碳酸鈣的反應向正向移動，從而促進了珊瑚礁的形成。蟲黃藻通過光合作用所產生的氧氣與有機物，是珊瑚蟲正常生長的保證。但近年來由于溫室氣體的排放，大氣CO2中的過量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸鹽濃度降低，從而影響造礁珊瑚的成礁作用。

　　基底條件與波浪作用

　　造礁珊瑚是營固著生活的動物，對基底條件有較嚴格的要求，一般只能在巖石上生長，這也限制了珊瑚的分布。水流可以給珊瑚蟲帶來有機營養，但過分強烈的沖刷則不利珊瑚的生長。波浪作用是影響地區群落分布格局的主要因素，在印度—太平洋區系，造礁珊瑚按抵抗波浪沖擊的能力大小的順序分布。如波浪作用過高的地段無分布;波浪作用較大的地段大型塊狀的種類(如濱珊瑚Porites等)在占優勢;波浪作用小的地段則以分枝纖細(如鹿角珊瑚Acropora)或薄葉狀的不耐沖擊的種類為主。

　　金屬與海水污染

　　對造礁珊瑚而言，體內所含的銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)和鋅(Zn)等微量金屬為其生長所必需的，但過量金屬亦會對造礁珊瑚造成傷害，是影響造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。實驗已經證明不同金屬會在某些珊瑚體內進行積累。蘇瑞俠等人則發現，生長在近海岸帶的濱珊瑚，由于人類活動和海水污染，已導致珊瑚骨骼生長層規則度明顯降低。

　　其他生物的影響

　　在珊瑚礁生態系統中，生物數量大，種類繁多，種間關系復雜。如蟲黃藻與造礁珊瑚共生的關系是珊瑚生長的關鍵因素;當棘冠海星(Acanthaster planci)密度過大時，由于對造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成種群的演替;而與珊瑚共生的一些甲殼動物如槍蝦(Alpheus lottini)、小蟹(Trapezia ferruginea)則有驅逐海星的作用。不同種的造礁珊瑚也存在復雜的種間競爭。但是，生態系統越是復雜就越顯示其穩定性，這是有利于造礁珊瑚種群繁衍的。
 

　　造礁珊瑚生態保護

　　目前，造礁珊瑚在世界范圍內面臨著一種生態危機，全球氣候變化，海水污染，人類的過度采伐等因素都將影響造礁珊瑚的生存。珊瑚礁生態系統不僅有較高的生產力，而且有很高的科學研究價值。

　　從現在珊瑚礁的發育以及珊瑚礁的保護看，對研究防止珊瑚礁的死亡都是十分重要的。首先對海水中鹽的含量十分敏感。做一個實驗，將珊瑚放在淡水中，經過幾個小時后，原來鮮艷的珊瑚變成了黑色，珊瑚蟲死亡，從水中散發出臭味，是珊瑚蟲腐敗產生的味道。如果將珊瑚在清水中沖洗，可以沖掉所有的珊瑚蟲。另外珊瑚對光線的和氧氣的需要。同樣將一塊活的的珊瑚用珊瑚沙將這個珊瑚覆蓋起來，經過24小時，珊瑚也會死亡。如果將珊瑚放在污染的水中，珊瑚也會死亡，因此要保護珊瑚首先最重要的就是保護環境，保護海洋的環境。

　　如果我們想分析這種珊瑚生存的條件的話，那么我們不可避免的就要就分析它生活的外部條件。它對環境的要求是比較高的，也是很嚴格的。一般來說，這種珊瑚周圍的海水是比較清澈的，這當然就要求它所包含的魚類要比較少一點，如果魚類多的話，那么魚類產生的一些廢棄物和雜質就多了，那么水質就變得渾濁了。因為這里的海水比較清澈，所以透過的陽光絕大部分能夠直射過來，所以它的透光性能是非常好的，這也就促使了珊瑚更好的發育繁殖了。